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  • ·常規信息  最近更新:2020年10月14日 6:42:00
    基因(座)名稱每穗實粒數基因
    grain number
    基因符號Gn1a; OsCKX2
    所在染色體1 (已克隆)

    Gn1a 位點,是影響水稻每穗實粒數的主效QTL,來自品種Habataki 的等位基因增加了每穗粒數。

    【QTL的發現與定位】

    日本名古屋大學的Matsuoka 研究組利用秈粳交Habataki/Koshihikari,在第1染色體短臂上定位到一個控制粒數的QTL-Gn1,可以解釋44%的表型變異。進一步利用NIL-Gn1的雜合植株(Gn1/gn1)產生的96個F2 單株,將Gn1 分解為兩個位點:Gn1aGn1b,這兩個位點的效應相當,Gn1a 定位于R3192和C12072S之間不到2cM的區間,Gn1b 位于Gn1a 的上游(Ashikari et al., 2005)。

    【QTL的克隆】

    利用NIL-Gn1a的雜合植株(Gn1a/gn1a)產生的13000 個F2 單株,將Gn1a 精細定位于3A28和3A20之間6.3kb的區域,該區域只有一個開放閱讀框,即與細胞分裂素氧化酶/脫氫酶高度同源的OsCKX2 基因。序列分析表明,與Koshihikari 相比,Habataki 中OsCKX2 基因在5' 非翻譯區和第1個外顯子上分別缺失16個和6個堿基,而且第4外顯子發生了3個堿基的置換,這些導致了其蛋白產物的差異(Ashikari et al., 2005)。

    【QTL的生物學功能分析】

    測序結果暗示了OsCKX2 功能的降低或缺失將提高稻谷的產量,互補轉化實驗也表明OsCKX2 就是Gn1a 。由于OsCKX2 表達量的降低引起花序分裂組織中細胞分裂素的積累,因而增加了穎花數量,即粒數,最終導致產量提高(Ashikari et al., 2005)。

    OsCKX2 在葉片、莖、花序分生組織和花中表達強烈,在莖尖分生組織表達較弱,而在根與胚中不表達。

    OsER1作用于OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6級聯信號的上游,與OsMKKK10OsMKK4聯合調控OsMPK6磷酸化水平,通過調控局部細胞分裂代謝參與水稻穗部形態建成,是每穗粒數的負調控因子。此外,OsMPK6能與DST互作并將其磷酸化,從而增強DST對下游細胞分裂素氧化酶基因OsCKX2的轉錄激活能力,促進幼穗發育過程中細胞分裂素的降解,維持細胞分裂素正常水平。因此,OsER1-OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6信號通路在遺傳上依賴于DST-OsCKX2調控模塊,通過維持水稻幼穗中細胞分裂素內穩態影響水稻幼穗的發育,最終決定每穗粒數的形成(Guo et al. 2020)。

    【評注】

    OsCKX2(Gn1a)基因編碼一種降解細胞分裂素的酶,該基因表達的減弱,使得細胞分裂素在花序分生組織中累積,增加繁殖器官的數目,穗粒數就越多,最終提高水稻的產量。

    【相關登錄號】
    contigs及其產物:AP003200BAB89407, AP003244BAB56095, AP014957BAS70876
    cDNAs及其產物:AB205193BAE16612, AK243684BAH01708, AK289178
    參考基因組位點:Os01g0197700(RAP-DB, Gramene←→ LOC_Os01g10110(本地MSU-RGAP←→ LOC4327333(NCBI)
    參考基因組產物:XM_015773930XP_015629416
    uniprot庫登錄號:Q4ADV8
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    ·ONTOLOGY及相關基因
    表型特征每穗實粒數(TO:0000447), 細胞分裂素含量(TO:0002660)
    分子功能細胞分裂素脫氫酶(GO:0019139)
    生物進程細胞分裂調控(GO:0051302), 穗形態建成(GO:0048281), 有絲分裂調控(GO:0007346), 細胞增殖調控(GO:0042127), 細胞分裂素分解代謝(GO:0009823)
    ·參考文獻
    1Tao Guo;Zi-Qi Lu;Jun-Xiang Shan;Wang-Wei Ye;Nai-Qian Dong;Hong-Xuan Lin
      ERECTA1 Acts Upstream of the OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6 Cascade to Control Spikelet Number by Regulating Cytokinin Metabolism in Rice
      The Plant Cell, 2020, 32(9): 2763-2779
    2Motoyuki Ashikari;Hitoshi Sakakibara;Shaoyang Lin;Toshio Yamamoto;Tomonori Takashi;Asuka Nishimura;Enrique R. Angeles;Qian Qian;Hidemi Kitano;Makoto Matsuoka
      Cytokinin Oxidase Regulates Rice Grain Production
      Science, 2005, 309(741): 741-745
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