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  • ·常規信息  最近更新:2020年4月6日 18:10:00
    基因(座)名稱白葉枯病抗性基因; 感白葉枯病基因
    Bacterial Blight resistance 13; host disease-susceptibility gene for bacterial blight of rice
    基因符號xa13; Os8N3
    所在染色體8 (已克隆)

    Xa13/xa13(AK070510/AK106127/DQ421395/DQ421396/DQ421394, Chu et al. 2006)...

    xa13 是1 個隱性抗白葉枯病基因,對其精細定位后找到2個侯選基因,一個是富含脯胺酸的類伸展素蛋白基因的同源基因,另一個是根瘤素基因MtN3 的同源基因xa13 在葉中的表達量很低,但在穗和花藥中的表達水平很高。通過RNA干涉抑制xa13 的表達,增強了xa13 介導的抗性,表明xa13 顯性等位基因的缺失對白葉枯病抗性是必須的。值得注意的是,從感病品種IR64中鑒定出的顯性等位基因Xa13,如果抑制它的表達,在增強對菌株PX099抗性的同時,同時能引起水稻雄性不育(花粉敗育),降低結實率。這說明Xa13 基因不僅控制水稻的抗病性,而且控制著水稻的生殖生長。

    水稻隱性抗病基因xa13Os-8N3 的等位基因,Os-8N3 屬于根瘤素(NODULIN3, N3)基因家族的一個成員,位于第8 染色體。Os-8N3 是一個白葉枯病原菌的感病基因,而隱性等位基因的抗性能夠被那些產生III類效應子AvrXa7、PthXo2或PthXo3的病原菌小種破壞,這些效應子均屬于類轉錄激活子(TAL)效應子家族成員。AvrXa7和PthXo3均能激活N3家族另一個成員基因Os-11N3的表達。Os-11N3 插入突變或者被RNA介導沉默后,對那些依賴AvrXa7和PthXo3的致病小種的特異感病性喪失。結果進一步表明,AvrXa7驅動Os-11N3 的表達,并且AvrXa7可以與Os-11N3 啟動子特異的結合元件互作結合,這支持了之前預測的TAL效應子特異結合模型。結果表明TAL效應子重復結構域受到了選擇,用來克服水稻顯性和隱性兩種形式的白葉枯抗性。Os-8N3Os-11N3 編碼親緣關系很近的蛋白,這為N3蛋白在促進白葉枯發病過程中發揮特異作用提供了證據支持(Antony et al., 2010)。

    病原菌的效應分子是導致植物發病的毒性因子。對于宿主是如何把這種促進病原菌感染的效應子作為靶標的,目前還所知甚少。Xoo 的一個效應子能轉錄激活感病基因Xa13 表達,從而導致水稻白葉枯病發生。Xa13 編碼屬于MtN3/saliva 家族的一個不可或缺的質膜蛋白,MtN3/saliva 家族的蛋白在真核生物普遍存在,但是生化功能未知。作者的研究結果表明XA13 和另外兩個蛋白COPT1 和COPT5 協作促進銅從木質部的移除(Xoo在木質部擴增和擴散從而使植株發病)。銅是植物必需的微量元素,并且是農業生產上使用的許多殺蟲劑的重要成分,能夠抑制Xoo 的生長。Xoo 小種PXO99 比其他小種對銅更加敏感,在其感染水稻時伴隨著XA13、COPT1和COPT5的激活,這些蛋白可以調節水稻中銅的重新分配。XA13參與銅元素的重新分配幫助我們提出了細菌毒性的機理(Yuan et al., 2010)。

    【亞細胞定位】

    細胞膜(Chu et al. 2006)

    【生物學功能】

    Xa13在花粉發育過程中發揮重要作用,可能也是一個細菌生長介導調控元件。水稻對白葉枯病菌小種PXO99的抗性取決于Xa13xa13表達量,表達量下調,抗性增加(Chu et al. 2006)。

    Os8N3 cDNA 全長1516bp,包含有5 個外顯子,編碼一個由307 氨基酸組成、含有跨膜結構域的蛋白產物。與IR24 相比,在含有對PXO99A 不親和的R 基因xa13 的品種IRBB13 中,Os8N3 啟動子區有多處差異,最主要的是TATA 框前插入了243bp 片段,這可能是Os8N3 在含有xa13 的品種IRBB13 中不受PXO99A 誘導表達的原因。 Os8N3 是水稻細菌性白葉枯病的寄主感病基因,是MtN3 基因家族成員,編碼一個膜內在蛋白。Os8N3 的表達受白葉枯病病菌PXO99A 的誘導,同時依賴于Ⅲ型效應基因pthXo1。Os8N3 基因被沉默后表現出對PXO99A 不親和,效應基因avrXa7 可以使PXO99A 與IRBB13 和Os8N3 基因沉默植株發生親和反應。Os8N3 在R 基因xa13 的純合品種IRBB13 中不被誘導表達,可能與xa13 是等位基因。Os8N3 在穗部和花粉中表達量較高,可能在花序和花粉發育中也起作用。
    【相關登錄號】
    contigs及其產物:AP005528BAD13168, AP008214BAF24268, CM000145EEE69066, AP005439BAD13102
    基因及產物ID號:DQ421394ABD78942, DQ421395ABD78943, DQ421396ABD78944
    cDNAs及其產物:AK106127BAG97588, JN944367AFI71278, AK070510
    參考基因組位點:Os08g0535200(RAP-DB, Gramene←→ LOC_Os08g42350(本地MSU-RGAP←→ LOC4346153(NCBI)
    參考基因組產物:XM_015792937XP_015648423
    uniprot庫登錄號:Q6YZF3
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    ·ONTOLOGY及相關基因
    表型特征白葉枯病抗性(TO:0000175), 花粉敗育(TO:0000053), 結實率(TO:0000448)
    生物進程花粉發育(GO:0009555), 調節寄主對細菌的防衛反應(GO:1900424), 銅離子跨膜轉運(GO:0035434)
    ·參考文獻
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      CRISPR/Cas9-targeted mutagenesis of Os8N3 in rice to confer resistance to Xanthomonas oryzae pv. oryzae
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      The Bacterial Pathogen Xanthomonas oryzae Overcomes Rice Defenses by Regulating Host Copper Redistribution
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      Theoretical and Applied Genetics, 1996, 93(1-2): 65-70
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      A new recessive gene for resistance to bacterial blight of rice
      Rice Genetics Newsletters, 1987, 4(0): 98-100
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